Zoologie srstnaté zvěře - Hierarchie. Skupinový život, Stádo tlupa rudl, Zoologie

Dančí zvěř

Aby společenství zvířat fungovalo pokud možno bez třenic a neztrácelo energii zbytečnými spory, je postavení každého jednotlivce ve skupině pevně
vymezeno. 

Ve skupinách, které nepřesahují svým počtem 20 - 30 jedinců se většina příslušníků skupiny osobně zná a zpravidla mezi nimi panuje hierarchický pořádek. Proto zvěř žijící ve větších uskupeních než je rodina nebo rodinná skupina (tedy pokud počet členů skupiny přesahuje 4 - 5 jedinců) dodržuje ve svém společenství hodnostní (hierarchickou) posloupnost mezi jednotlivými příslušníky. Znamená to, že společensky nadřazený (dominantní) člen skupiny je ve všech směrech respektován podřízenými (submisivními) členy společenstva. Ve skupině je tedy chování členů navzájem závislé. Vůdce skupiny je více nezávislý na ostatních členech společenstva než oni na něm i mezi sebou.

Když se ve skupině vyřeší hierarchický pořádek, pokusy jednotlivců o souboje jsou řidší a počet soubojů výrazně klesá. Hierarchie tedy působí jako důležitý činitel tlumící sociální konflikty.
Ale hierarchická posloupnost zůstává stabilní jen v případě, jestliže dominantní jedinec občas přeruší jiné aktivity a demonstruje pohotovost k obhájení své pozice. Občasné projevy agresivity jsou tedy nezbytné pro demonstraci dominantního postavení a tím i pro udržení hierarchické rovnováhy společenství. To platí i v případě dlouhodobě panující "pohodové" situace ve skupině.
Hierarchické postavení bývá ustanoveno mezi všemi dospělými členy skupiny. Někdy se jedná o hierarchii lineární, kdy kromě nejvýše a nejníže postaveného jedince, je každý další příslušník skupiny určitému počtu členů podřízen a dalším zase nadřízen. U některých druhů zvěře (např. králík), a nebo ve větších stádech spárkaté zvěře, bývají hierarchické vztahy složitější a méně jednoznačné. Teoreticky např. může být jedinec označený A nadřazen jedinci B, který je nadřazen jedinci C, ale ten naopak dominuje nad jedincem A. K takové situaci dochází většinou až mezi druhým a dalšími jedinci v pořadí (první vedoucí pozice je určena jednoznačně). Může se stát, že např. čtvrtý jedinec v pořadí vyhrál náhodně souboj s druhým jedincem a tím se stává pořadí 2 - 3 - 4 nelineární.
Takových nejednoznačných vztahů může být ve větším seskupení několik, takže se tam hierarchická posloupnost stává složitým propletencem. Trojúhelníkovité vztahy se projevují zejména na nižších hodnostních stupních společenstva. Lineární hierarchie bývá běžná u druhů, které žijí trvale ve společenském seskupení (např. vlk a potažmo i pes). Naopak u druhů, kde sdružování bývá méně častým jevem než individuální způsob života (např. u kočky), bývají vztahy mezi členy společenství často nelineární. Ve větších skupinách se lineární vztahy prakticky nevyskytují. Ve velkém stádu je mnoho jedinců, kteří jsou na tom fyzicky přibližně stejně, takže zaujímají střední hierarchické postavení a nemají mezi sebou lineární, ale složitější vztahy. Ovšem selekčními zásahy člověka (například cíleným odstřelem) může vzniknout preference výrazně silnějších jedinců, což napomáhá navození lineárních hierarchických vztahů.

Jelení stádečko

Výjimečně se může vyskytnout i tzv. despotická hierarchie. Při ní je jedno zvíře nadřazeno všem ostatním a samo svou útočností znemožní dalším příslušníkům skupiny vytvořit si hierarchické vztahy mezi sebou. Tato situace vzniká obvykle v zajetí při nedostatku prostoru. Vedoucí jedinec skupiny bývá často označován jako alfa, druhý v pořadí jako beta a poslední jako omega. U pohlavně smíšených společenství bývá hierarchické pořadí dvoukolejné. Jednak vzniká pořadí zvlášť mezi samci a mezi samicemi odděleně (např. u vlků nebo u králíků). Kromě toho bývají někteří samci nadřazení některým samicím. Kromě jedince alfa může existovat i jedinec superalfa. Rozdíl mezi nimi spočívá v tom, že vůdčí postavení jedince superalfa je trvale neotřesitelné a nelze s ním přímo soupeřit o první místo v pořadí. Naproti tomu jedinec alfa musí být připraven na budoucí střetnutí o vedoucí postavení, takže jeho pozice není trvale neotřesitelná.
V přírodních společenstvích se jedinec superalfa nevyskytuje. U domácích zvířat však může být jedinec alfa dosazen a udržován ve vysokém postavení člověkem, takže se stává superalfou. Například u psů je superalfa vedoucí pes v saňovém spřežení nebo sám člověk jako nadřízený svému psovi. Postavení superalfa však ve vztahu člověka a psa nemusí být pravidlem, někdy se stane povahově slabý člověk pro psa jen obyčejným alfou nebo dokonce betou.
V hierarchickém uspořádání panuje největší napětí mezi dvěma jedinci s bezprostředně blízkým postavením. Mezi jedincem s vysokým a nízkým postavením nebývá příliš značné napětí. Jedinec, který má zlost na hodnostně výše stojícího člena skupiny, ale nemůže jí na něm realizovat, si svou agresi vybíjí na některém slabším jedinci.
Sociální hierarchie výrazně stabilizuje organizaci určité skupiny. Každý její člen zná své postavení a plně respektuje postavení ostatních členů. Vedoucí jedinec navíc tlumí projevy agresivity uvnitř skupiny. Zabraňuje útokům na slabší jedince, protože se sám zaměřuje na ty členy skupiny, kteří jsou mu postavením nejblíže a omezuje jejich útočné projevy nejen proti sobě, ale i proti níže postaveným jedincům. Proto jakékoliv projevy útočnosti jedinců beta a gama tlumí vůdce již v zárodku napadnutím aktérů potenciálního incidentu. Vůdce může být sesazen pouze jedinci beta nebo gama, zatímco například jedinec omega jeho postavení nikterak neohrožuje. Proto napadne-li beta nebo gama omegu, alfa jedinec se k nim nepřipojí, ale zakročí naopak ve prospěch omegy. Svůj zákrok vždy směřuje proti hierarchicky nejblíže stojícímu jedinci, na jehož každý útočný projev je jedinec alfa velmi citlivý.
Pokud je ovšem např. jedinec beta napaden několika ostatními níže postavenými členy skupiny současně, zastane se alfa jedinec i jeho, přestože pro něj představuje největšího rivala. Autorita vůdce tedy tlumí projevy útočného jednání všech ostatních příslušníků skupiny. Vůdce se u kořisti sám co nejrychleji nasytí a potom střeží žeroucí skupinu před nepřítelem a brání rvačkám mezi příslušníky skupiny o žrádlo.
Naopak u volné skupiny (hierarchicky neuspořádané) se dostane ke společné potravě na úkor ostatních jako první ten jedinec, který je nejvíce hladový, a proto nejagresivnější. Vedoucí jedinec skupiny spárkaté zvěře se pase rychleji než ostatní a spí kratší dobu, aby měl čas hlídat tlupu. Celá skupina brání proti vnějším nepřátelům i hodnostně posledního jedince své tlupy, který je jinak ostatními členy skupiny často šikanován. U některých druhů zvěře (ondatra, králík) vedoucí samec někdy vytlačuje dospívající samce na okraj okrsku skupiny, kde vytvářejí jakýsi obětní nárazník proti nepřátelům. Predátor se těmito oběťmi uspokojí a neproniká až do centra okrsku k dominantnímu samci a jeho samicím.
Hierarchické postavení může být do určité míry narušeno příchodem cizího jedince, usilujícího o začlenění do stabilizované struktury tlupy. Odmítavý postoj vůči cizím jedincům směřuje k udržení hierarchického pořádku a tím i souladu ve skupině. Jedinec, který má úmysl se začlenit do větší tlupy, aniž by měl snahu získat tam vysoké hierarchické postavení, se nekontaktuje s dominantními členy, kterým se pokouší vyhnout. Zpočátku může sledovat skupinu s odstupem a postupně se snaží kontaktovat s níže zařazenými členy. Tak se jejich prostřednictvím včlení do skupiny, a teprve poté může dojít k jeho kontaktu s hierarchicky vysoce postavenými jedinci. V omezeném prostoru (např. výběhu v Z00) nemůže nově příchozí jedinec využívat tuto taktiku postupného přivykání. Proto bývá ihned napadán dominantními členy skupiny a jeho zařazení do ní je prakticky vyloučeno. Nově příchozí ke skupině se do ní tedy snáze začlení, pokud má každý člen skupiny dostatek životního prostoru.
Nejdříve se uskutečňuje navazování kontaktu, které spočívá ve vzájemném očichávání příchozího jedince s jednotlivými členy skupiny. Po seznámení, pokud je cizí jedinec tolerován a není od tlupy zahnán, dochází k jeho začlenění do hierarchického pořadí. Doba trvání začlenění a intenzita aktivity s ním spojená záleží na tom, zda-li se nově příchozí zařadí pasivně na nejnižší stupeň hierarchického pořadí a nebo zda začne bezprostředně usilovat o lepší postavení (což souvisí s jeho věkem, fyzickou i psychickou kondicí). V případě usiluje-li cizí jedinec rovnou o vysoké postavení, může být síla střetů velká a doba neklidu v tlupě trvá i delší dobu. Nově příchozí však záhy po svém příchodu většinou není schopen překonat strach z nového společenského prostředí, a tudíž není ani způsobilý úspěšně bojovat o vysoké hodnostní postavení, i když je pro to dostatečně fyzicky disponován a ve své původní skupině měl vysoké hodnostní postavení. Své prvotní nízké postavení v nové skupině může zlepšit až po nějaké době. 

Příchod nového jedince do skupiny ovlivní negativně celkovou aktivitu původních členů skupiny. Méně žerou, kratší dobu odpočívají a více se pohybují. Také nově příchozí je díky sociálnímu stresu silně zneklidněn, nežere a neodpočívá, je stále ve střehu. U přežvýkavců je po příchodu nového jedince do skupiny nejen zkrácena doba odpočinku a přežvykování, ale také se zvyšuje podíl doby přežvykování vestoje oproti optimálnějšímu přežvykování vleže. Po příchodu nového jedince do skupiny se zvýší počet konfliktů, a to nejen s ním, ale i mezi původními členy skupiny. Pokud přichází více cizích jedinců najednou, bojují o sociální zařazení nejen s původními členy skupiny, ale i mezi sebou. Dochází tedy k narušení celkového hierarchického pořádku skupiny a ke zvýšení sociální aktivity většiny jejich členů. Po vyjasnění situace a ustanovení nového hierarchického pořádku se celá tlupa zklidní. Po příchodu nového jedince do tlupy tedy trvá určitou dobu, než se s ním všichni členové skupiny seznámí a než se on hierarchicky zařadí, pak teprve je do tlupy definitivně přijat.
Hierarchicky vysoké postavení si musí dominantní jedinec buď vybojovat v přímém střetu s přibližně rovnocennými členy skupiny, nebo je získává nepřímo, uplatněním svých nadprůměrných schopností (zkušenost, ostražitost, hbitost, rychlá a účelná reakce, vyšší kvalita smyslů apod.), které ostatní členové uznávají jako životně důležité pro přežití skupiny. Někdy (ale většinou jen výjimečně) může výše hierarchického začlenění záviset také na délce doby, po kterou je příslušný jedinec členem skupiny.
Nadřízenost a podřízenost se rychle stanoví ve skupinách, kde jsou velké rozdíly mezi jejich členy (velikostní nebo věkové). Čím je ve stádu více stejně starých a přibližně stejně silných jedinců, tím častější jsou hierarchické souboje. Jsou-li oba sokové stejně silní, probíhá boj mezi nimi dlouho a v několika etapách.
Význam při získávání hierarchického postavení mají i dědičné a výchovné vlivy. Tak se často rodičům, kteří zaujímají ve svém společenství vysoké postavení, narodí převaha mláďat se sklony bojovat a snažit se zaujmout vedoucí postavení. Rodičům s nízkým postavením se rodí významné množství mláďat, která v dospělosti také stojí na nízkém stupni společenského žebříčku. Mláďata dominantních samic mají možnost odpozorovat od své matky, jak lze ovládat sociálně podřízené jedince. Dominantní jedinec bývá lépe živený a méně stresovaný, díky tomu je odolnější k chorobám. U teritoriálních druhů dominantní jedinec může být někdy nadřazen pouze ve svém teritoriu, mimo něj však nikoliv.

Kromě hierarchických vztahů mezi jedinci téhož druhu existují i v přírodě hodnostní rozdíly mezi různými druhy. Většinou při případných vzájemných vztazích dominuje příslušník velkého živočišného druhu nad menším, např. vlk nad liškou (to se projevuje obvykle u kořisti). Jedinec podřízeného druhu se smíří s mezidruhovou dominancí podstatně snáze než s vnitrodruhovou. Například pes přizná nadřazené postavení člověku snáze než silnějšímu psovi. Při přehuštěné populaci může dojít k situaci, kdy si příslušný jedinec ve velkém počtu ostatních členů skupiny (která se pro něj stává nepřehlednou) není schopen zapamatovat své hierarchické postavení. Následkem jsou pak časté a opakované konflikty. U větších skupin, kde se jejich členové navzájem neznají, může také docházet k neúplné sociální hierarchii. Při tom se od ostatních členů skupiny odliší vedoucí kasta, jejíž jedinci mezi sebou bojují o nejvyšší postavení. Níže postavení jedinci jsou sociálně téměř neorganizovaní (žádné pořadí mezi nimi není ustanoveno), ale zcela podřízení vůdčímu klanu. Tento stav se častěji projevuje u domácích zvířat, jmenovitě u psů žijících na určité lokalitě (kupříkladu v jedné vesnici). U samotářsky žijících druhů zvěře, mezi jejichž jedinci obvykle nejsou vyhraněné hierarchické vztahy, pokud jsou vynuceně (v zajetí) chováni ve společném uzavřeném prostoru, se mezi nimi začne hodnostní pořadí vytvářet. Někdy může dojít k situaci, že skupina se stabilní sociální strukturou, přemístěná do nového neznámého prostředí, začne znovu ustavovat hierarchické pořadí mezi svými členy jejich častějšími souboji.
O hierarchické postavení ve skupině bojují mezi sebou především samci, ale někdy navzájem soupeří i samice (např. u králíků) a také mláďata mezi svými vrstevníky. Například u divočáků dochází k hierarchickému rozvrstvení ještě mezi zcela malými selaty, kdy každé z nich si vybojuje svůj vlastní struk, který je k dispozici pouze jemu. To má význam především proto, že mléčné žlázy jednotlivých bradavek bachyně produkují mléko odlišného složení i množství.
Samci bývají často automaticky nadřazeni samicím, zvláště při velkém hmotnostním rozdílu v důsledku pohlavního dimorfizmu. Někdy získá určitá samice mezi ostatními samicemi nebo členy skupiny nadřazenost pouze díky tomu, že tvoří pár s dominantním samcem. Podobně jedno mládě může být nadřazeno dalším (třeba i silnějším) vrstevníkům jen proto, že má ve skupině výše postavenou matku nebo celý rodičovský pár. Dominance se může uplatňovat zejména mezi mláďaty v různých situacích variabilně. Například pohybově aktivnější jedinec se chová dominantně při hře, silnější jedinec uplatňuje dominanci při konzumaci potravy. Samice, jejíž postavení ve skupině se zlepšilo díky vytvoření páru s dominantnějším samcem je někdy uznávána pouze v době, kdy je její partner bezprostředně přítomen. Ztráta partnera má u samice často za následek propad v hierarchickém pořadí skupiny.

Dominantní jedinci mají přednost před ostatními členy skupiny v životně rozhodujících situacích. Jsou preferováni při výběru potravy, především v době jejího nedostatku. Hodnostní postavení se někdy (zejména za sucha) projevuje výrazněji při pití než při zdrojích potravy. I u dosti rozsáhlého napajedla pije dominantní jedinec jako první a ostatní členové skupiny nějakou dobu počkají, než sami začnou pít. Dále mají dominantní jedinci přednost při výběru sexuálního partnera. Ve všech projevech společenského chování mají výhody, např. zaujímají nejlepší místo pro pastvu i odpočinek, jsou preferováni při vzájemném čištění srsti, upřednostňováni při kalištění. Vysoce postavení jedinci obsadí nejlépe situovaná místa pro odpočinek, a pokud jsou již obsazena submisivními jedinci, vyženou je z nich.
Hierarchie u stádních druhů se projevuje v zimě i při výběru nejlépe osluněného stanoviště a v létě při zaujímání postavení ve stínu. Pokud slouží kalištění nebo válení v prachu ke značkování okrsku, odchází z kaliště jako poslední dominantní jedinec, aby jeho pach jako značka zůstal nejvýraznější. Dominantní jedinci mívají také, v důsledku svého postavení, více vyvinuté pachové značkovací žlázy než další členové jejich skupiny.
Polygamní dominantní samec se nemusí vždy pářit se všemi samicemi v tlupě, ale jen s těmi, které mají vyšší hierarchické postavení. Přitom odmítá páření se samicemi, které jsou nízko zařazené, přestože jsou říjné, zatímco výše postavené samice již odříjely nebo do říje ještě nepřišly. Například nově příchozí laň do říjné tlupy se automaticky ocitá na nízkém hodnostním stupni, a proto nemusí být hlavním jelenem vůbec oplozena. Dominantní samec může někdy v rozčilení provozovat pářící postoje i pohyby na podřízených jedincích bez ohledu na jejich pohlaví. Tím pouze demonstruje svou dominanci, bez jakýchkoliv sexuálních úmyslů.
Někdy může dominantní jedinec bránit submisivnímu jedinci v příjmu potravy, a to i v případě, kdy je sám dostatečně nasycen. Submisivní člen skupiny si také někdy v přítomnosti dominantního jedince bez jeho pokynu nedovolí ulehnout, je unaven stálým postáváním a strádá nejen psychicky, ale i fyzicky. Podřízený jedinec při setkání s nadřízeným "zdraví" vždy jako první. Submisivní jedinec uhýbá před dominantním tím více, čím je mezi nimi větší rozdíl v sociálním postavení. Poražený jedinec v hierarchickém souboji se bezprostředně po střetu snaží před vítězným soupeřem ukrýt nebo uprchnout z jeho dohledu. Později se vrací a projevuje k nadřazenému jedinci buď podřízenost a nebo usmiřovací chování. Projevy podřízenosti submisivního jedince zablokují útok nadřazeného jedince v situacích, kdy se mu nelze vyhnout útěkem. Usmiřovací chování neblokuje, na rozdíl od podřízeného chování, agresivitu dominantního jedince, ale aktivuje u něj jiné s agresivitou nesouvisející chování (zejména sexuální nebo rodičovské). Například psovité šelmy olizují nadřízeným členům skupiny tlamu, tak jako to dělají štěňata při žadonění o potravu. Celkově se dominantní jedinci v přírodních podmínkách mnohem úspěšněji rozmnožují a dožívají se vyššího věku než podřízení jedinci.

Hierarchické postavení ve skupině bývá v případě déletrvajícího seskupení většinou stabilní a dlouhodobé. Mění se tehdy, pokud dominantní jedinec začne být hendikepován stářím, nemocí, zraněním, a nebo pokud se některý z původně submisivních členů skupiny s přibývajícím věkem stane schopným v dominanci překonat dříve nadřazeného jedince. Hierarchické postavení je často testováno běžnou činností v každodenním životě skupiny, např. prověřováním schopnosti reagovat na nebezpečí u spárkaté zvěře, nebo loveckých schopností u šelem. V případě jakéhokoliv náznaku selhání je pak dosud dominantní jedinec následně testován v přímém souboji s nejbližším podřízeným, který jej vyprovokuje změnou chování zařazením bojovných projevů.
Dominantní jedinec sám rovněž občas preventivně kontroluje tzv. dominantními projevy chování stupeň dodržování podřízenosti submisivních jedinců ve své tlupě, kteří mu odpovídají projevy podřízeného chování. Tím se setrvale udržuje hierarchická rovnováha a celková stabilita skupiny.
Ztráta dominantního postavení může být buď krátkodobá, trvající po dobu, než se původně dominantní jedinec zbaví přechodného handicapu (např. lehčího zranění nebo stavu po shození paroží apod.), či trvalá, kdy dříve výše postavený jedinec již není schopen získat svou prioritní pozici zpět. Jedinec, který byl ze svého postu sesazen nejblíže níže postaveným, bývá často hned vyzván i dalšími členy skupiny k obhájení své nové pozice a když se mu to nepodaří, může v krátké době klesnout v pořadí až o několik stupňů. Při trvalé ztrátě dominance často dlouhodobě hendikepovaný jedinec skupinu sám opouští nebo je svým nástupcem zapuzen. Někdy přebírá nový nejvýše postavený člen skupiny i samici svého předchůdce a zcela výjimečně může zahubit i jeho nedospělá mláďata.
Poměrně složitá situace vzniká, když nejvýše postavený jedinec nenadále zahyne. To může vést k panice a neorganizovanému rozprchnutí skupiny všemi směry. Potom může nastat ve skupině déletrvající bezvládí, doprovázené častými intenzivními souboji potenciálních uchazečů o nejvyšší postavení. Pokud se neustanoví v relativně krátké době nové hierarchické pořadí, panuje ve skupině chaos, snížená ostražitost, nervozita a další průvodní jevy nebezpečné i pro ostatní členy skupiny. Někdy se může v důsledku toho skupina i trvale rozdělit do menších seskupení, dále žijících nezávisle na sobě.
Stabilní hierarchická skladba tlupy je důležitá pro zachování pořádku a klidu ve skupině, její soustavné narušování nebo častá změna má negativní důsledky na psychický stav i fyziologické funkce všech členů tlupy. Často pak dochází u samic ke snížení laktace, snížení plodnosti (nezabřezávání, potraty) a u mláďat ke snížení přírůstku hmotnosti i zaostávání ve vývoji. Při úhynu jiného člena skupiny než vůdce, k žádné panice nedojde. Vůdce odvede organizovaným ústupem skupinu do bezpečí. Vůdce také vyhledává nejvhodnější místa k získávání potravy a vody, stejně jako úkryty k odpočinku. Vůdce má nejlepší orientační schopnosti ve skupinově obývaném prostoru, a proto nejlépe dokáže skupinu zavést do bezpečí i k potravě.
V některých případech vzniká rozdíl mezi vedoucím jedincem a tzv. špičkovým jedincem. Při situaci, která je nejasná a obtížná či nebezpečná, staví se do čela vedoucí (zpravidla nejzkušenější) jedinec (např. čelná laň), kterého celá skupina bez váhání následuje. Naopak při jednodušších situacích, zejména při bezpečných přesunech ve známém terénu se ujímá vedení stáda špičkový (nejvýkonnější) jedinec, který je fyzicky nejlépe vybaven a často také mladší, takže se pohybuje nejrychleji. Při delším přesunu se na místě špičkového jedince může postupně vystřídat i několik silnějších členů stáda. Přitom vedoucí jedinec se za klidného přesunu pohybuje obvykle v první třetině stáda, aby mohl v případě nenadálé komplikace zaujmout své vůdčí postavení. Tento stav je zaveden ve větších stádech, zatímco v menších seskupeních funkce vedoucího a špičkového jedince splývá. Alfa jedinec se tedy při pobytu na jednom místě a někdy i při klidném přesunu drží uprostřed skupiny, aby jeho vystavení nebezpečí bylo minimalizováno, neboť tlupa ho stále potřebuje. Pouze při útěku nebo při střetu s nepřítelem se vůdce staví do čela tlupy. Při obraně skupiny si počíná vůdce nejaktivněji i za cenu zranění nebo nasazení života. V bezvýchodné situaci může dokonce proti nepříteli bojovat i sám, aby umožnil ostatním členům skupiny uniknout do bezpečí. Vůdce se také ujímá vedení skupiny při přesunech na neznámá místa.
Hierarchické pořadí ve skupině může, ale nemusí platit i při určování vztahu mezi členy skupiny po jejím sezónním rozpadnutí. 

Srnci při vyhledávání a obsazování teritorií po rozpadu zimních tlup, do jisté míry respektují hierarchické pořadí mezi sebou, tak jak bylo ustanoveno v zimní tlupě. Naopak jeleni v době říje při vyhledávání tlupy laní, zcela ignorují někdejší hierarchické pořadí v tlupě samců, jejímiž byli členy.

Vojtěch Škaloud, Oldřich Tripes